В 2004 году в авторитетном научном журнале Nature вышла статья «Endurance running and the evolution of Homo», в которой авторы рассматривали взаимосвязь бега и то, как он повлиял на эволюцию человека (Bramble DM, Lieberman DE. Endurance running and the evolution of Homo. Nature. 2004 Nov 18;432(7015):345-52.).
Ниже кратко перечислены основные положения, отраженные в статье.
По сравнению с четвероногими, человек очень плохой спринтер. Так, элитные бегуны-спринтеры могут развивать скорость порядка 10,2 м/с, которую способны поддерживать на протяжении менее 15 секунд. В свою очередь, «бегающие» представители четвероногих (например, лошади, антилопы) способны галопировать с максимальной скоростью 15-20 м/с, которую способны поддерживать в течение нескольких минут. Кроме этого, бег для человека примерно в два раза более затратный энергетически (метаболическая энергия) по сравне-нию с большинством млекопитающих при одинаковой с человеком массе. По сравнению с бегающими четвероногими, человек менее маневренный.
Несмотря на плохие спринтерские способности, человек способен бежать многокилометровые дистанции в течение длительного времени, используя аэробный метаболизм. Эта способность уникальна, и никто в живой природе не способен на подобные вещи. Считается (хотя доказать отдельные положения этой теории едва ли возможно), что эволюция способствовала появлению различных «приспособительных» механизмов для обеспечения этой уникальной функции – бега.
xxx
Насколько хорошо человек справляется с бегом на длинные дистанции?
У человека, есть два основных способа перемещения – бег и ходьба. При ходьбе энергетические затраты зависят от скорости ходьбы, которая определяется длиной ног. При переходе на бег (что случается при скорости примерно 2,3-2,5 м/с), энергетические затраты становятся несколько меньше, основной причиной такого феномена становится включение в работу «пружинных» механизмов (например, суставы, связки, мышцы, кости), при этом происходит использование кинетической и потенциальной энергии. Например, богатые коллагеном сухожилия и связки запасают эластическую энергию во время начальной фазы движения, а затем высвобождают эту энергию в ходе пропульсивной фазы. Стоит отметить, что ни один из приматов не способен двигаться с такой же скоростью и на те же расстояния, что и человек.
Человек способен эффективно варьировать скорость при беге на длинные и сверхдлинные дистанции. Этой способности лишены все четвероногие, несмотря на то, что некоторые животные способны проходить очень длительные расстояния в день (например, волки могут проходить в день от 14 до 19 км), а ряд представителей фауны однозначно быстрее человека. Кроме этого, при сравнении энергетической цены бега, человек значительно проигрывает четвероногим, разница порой доходит до 50%. Тем не менее, экономичность бега, а также способность эффективно варьировать темп и «подстраивать» его, позволяет преодолевать значительные расстояния.
Структурные основы и свидетельства бега на длинные дистанции
Многие из анатомических и физиологических особенностей, участвующих в беге, хорошо изучены у млекопитающих, включая человека, но большинство из них не были явным об-разом оценены в окаменелостях человека. Обычно рассматриваются четыре группы структурных особенностей, связанных с длительным бегом: энергетика, прочность, стабилизация и терморегуляция.
Энергетика
В результате прямохождения у человека появились изменения в опорно-двигательном аппарате и скелетной мускулатуре, которые служили приспособлением к ходьбе или бегу (или и тому, и другому). Прежде всего это массо-пружинный механизм, который работает при беге, высвобождая накопленную во время начальной фазы энергию. В отличие от человекообразных обезьян, человеческие ноги имеют много длинных сухожилий, выполняющих роль «пружин», соединенных с короткими пучками мышц, которые могут экономно генерировать силу. При ходьбе этот пружинный механизм практически не играет роли, но может сэкономить до 50% метаболической цены при беге.
Наиболее важными среди «беговых» сухожилий является ахиллово, а также определенную роль играет подвздошно-большеберцовый тракт и малоберцовые мышцы.
Еще одним важным приспособлением, помогающим человеку бежать, является продольный свод стопы. Он возвращает примерно 17% энергии, вырабатываемой в течение начальной фазы бега.
Дополнительным фактором, позволяющим регулировать энергетическую цену бега, является длина шага. В отличие от большинства четвероногих, люди увеличивают скорость во время длительного бега в основном за счет увеличения длины шага, а не частоты. Длинная абсолютная (а не относительная) длина шага у человека стала возможным благодаря сочетанию эффективного «пружинного» механизма и относительно длинных ног. Длинные ноги полезны при ходьбе, за счет увеличения оптимальной ее скорости, но они также увеличивают время контакта с поверхностью, причем как при ходьбе, так и при беге. Относительно длительное время контакта может быть преимуществом при длительном беге, так как величина, обратная времени контакта, у разных видов связана с энергетической стоимостью бега.
Колебательные движения длинных ног, однако, увеличивают затраты энергии во время бега. Имеющееся у человека снижение массы конечностей оказывает незначительное влияние на энергетику ходьбы, но позволяет достичь значительной метаболической экономии во время бега на длинные дистанции. Например, перераспределение 3,6 кг от лодыжек к бедру, уменьшает метаболическую стоимость бега при низких скоростях (2,6 м/с) примерно на 15% (к примеру, стопа человека составляет всего 9% от общей массы ног, по сравнению с 14% у шимпанзе). Не очень высокая частота шагов позволяет снизить энергетическую стоимость перемещения относительно тяжелых ног (30% от массы тела у людей, по сравнению с 18% у шимпанзе), и позволяет больше опираться на более медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна, устойчивые к усталости, которые более развиты у бегунов на длинные дистанции.
Прочность скелета
Фактором, который несомненно следует учитывать при оценке эволюции и влияния на нее бега - эта прочность скелета. Бег подвергает опорно-двигательную систему гораздо большему напряжению, чем ходьба, особенно когда нога сталкивается с землей, создавая ударную волну, которая проходит вверх от пятки через позвоночник к голове (иногда при беге на высоких скоростях эта нагрузка на опорно-двигательную систему в 3-5 раз превосходит таковую при ходьбе). Одна из стратегий для снижения нагрузки на суставы – расширение поверхности сустава, что позволяет распределить силу на большую площадь. Кроме этого, у че-ловека изменились тазовые кости, что позволяет им противостоять стрессу, возникающему при беге. Люди могут также иметь большую площадь поперечного сечения бугров пяточной кости по отношению к массе тела.
Стабилизация
Двуногая походка по своей природе неустойчива, но некоторые различия между бегом и ходьбой привели к возникновению специальных механизмов, обеспечивающих стабилизацию и баланс во время бега. Совершенно очевидно, что корпус и шея бегуна больше наклонена вперед во время бега, по сравнению с ходьбой, что способствует продвижению вперед. У человека есть ряд особенностей, повышающих стабильность туловища во время бега, например, расширение области крестца и задней подвздошной ости, куда крепится большая мышца, выпрямляющая позвоночник, и сильно увеличенная большая ягодичная мышца (которая играет роль именно в беге, при ходьбе на ровной поверхности она практически не задействована). Потенциально дестабилизирующим (скручивающие) силам, активно проявляющимся во время бега, противостоит (а значит, поддерживают стабильность туловища) встречное вращение грудной клетки и рук (но не головы). Люди способны в значительно большей степени, по сравнению с обезьянами, изолированно вращать туловищем (относительно бедер), чему способствует удлиненной узкой талии, разделяющей нижнюю границу грудной клетки от таза. Кроме этого, человек отличается большей структурной независимостью плечевого пояса и головы, чему способствует уменьшенная мышечная масса в области головы и шеи. Наконец, широкие плечи позволяют уравновешивать нестабильность, возникающую при работе рук во время бега. Сокращение массы предплечья у человека примерно на 50% (на 50% менее массивное по отношению к общей массе тела у людей, чем у шимпанзе), существенно снизить мышечное усилие, необходимое для поддержания стереотипно согнутого локтя во время бега.
Терморегуляция и дыхание
Важной приспособительной чертой человека, позволяющей ему преодолевать значительные расстояния на бегу, является возможность терморегуляции и поддержания постоянства температуры. Среди эволюционных изменений стоит выделить узкое, вытянутое тело, особенности венозного кровообращения головного мозга и черепа, позволяющее использовать венозную кровь для охлаждения.
Другой особенностью человека является тенденция к ротовому дыханию во время бега. Носовое дыхание, типичное для человекообразных обезьян, создает слишком большое со-противление в пределах относительно маленькой носоглотки человека, что повышает требования к работе дыхательных мышц, увеличивая цену дыхания. Таким образом, ротовое дыхание позволяет создавать более высокие скорости воздушного потока с меньшим сопротивлением и мышечным усилием; дыхание через рот является также более эффективным средством отвода избыточного тепла во время выдоха.
Выводы, или какие изменения привели к тому, что человек стал самым лучшим бегуном
Относительно длинные ноги
Большие суставные поверхности
Узкие бедра
Короткие большие пальцы ног
«Пружинный» механизм
Система стабилизации туловища во время бега
Увеличенные ягодичные мышцы
Наличие мощной мышцы, выпрямляющей позвоночник
Независимый плечевой пояс
Способность к эффективной терморегуляции